رازیانه (Foeniculum vulgare Mill.) یکی از مهم ترین گیاهان دارویی است که به دلیل تحمل زیاد به تنش های غیرزیستی، در شرایط تغییر اقلیم مورد توجه کشاورزی کشور قرار گرفته است. گیاهان برای سازگاری با تنش های متناوب، سازوکاری پیشرفته موسوم به حافظه تنش را تکامل داده اند که طی آن، تجربه یک تنش ملایم (پرایمینگ)، پاسخ گیاه را به تنش های شدید بعدی بهبود می بخشد. با این حال، اساس فیزیولوژیک و اپی ژنتیک این پدیده در رازیانه شناخته نشده است. این پژوهش با هدف بررسی حافظه تنش شوری و خشکی در ژنوتیپهای منتخب از ژرم پلاسم جهانی رازیانه از زیرگونه های مختلف، ارزیابی پاسخ های مورفوفیزیولوژیک، بیوشیمیایی و اپی ژنتیکی (متیلاسیون DNA) و در نهایت شناسایی ژنوتیپ های برتر برای استفاده در برنامه های به نژادی انجام شد. بر این اساس دو مطالعه گلخانه ای مجزا در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی برای تنش شوری و خشکی اجرا گردید. در هر مطالعه، ژنوتیپ های رازیانه در سه محیط رطوبتی شامل شاهد (N)، یک بار تنش شدید (S2 برای شوری و D2برای خشکی) و دوبار تنش (S1S2 برای شوری و D1D2 برای خشکی)، که در آن یک تنش ملایم ابتدایی و یک تنش شدید ثانویه اعمال می شد (پرایم شده)، ارزیابی شدند. طی این آزمایش ها، مجموعه ای از صفات مورفولوژیک (زیست توده شاخساره و ریشه)، فیزیولوژیک (محتوای نسبی آب برگ (RWC)، رنگیزه های فتوسنتزی)، بیوشیمیایی (آنزیم های آنتی اکسیدان، پرولین، مالون دی آلدهید)، غلظت عناصر (سدیم و پتاسیم) و اپی ژنتیک (درصد متیلاسیون سیتوزین DNA) اندازه گیری و بررسی شدند. نتایج به وضوح وجود حافظه تنش مثبت و کارآمد را در رازیانه اثبات کرد؛ به طوری که ژنوتیپ های پرایم شده در هر دو مطالعه شوری و خشکی، عملکرد زیست توده و وضعیت آبی (RWC) بهتری نسبت به گیاهان پرایم نشده از خود نشان دادند. سازوکارهای این حافظه در تنش شوری، مدیریت کارآمدتر هموستازی یونی و بهینه سازی سیستم دفاع آنتی اکسیدانی بود و در سطح اپی ژنتیک، با توانایی تنظیم مجدد و پویای الگوی متیلاسیون DNA ارتباط مستقیم داشت. در تنش خشکی، حافظه تنش عمدتا از راه افزایش سهم در زیست توده ریشه عمل کرد. با این وجود تنوع ژنتیکی زیادی درون ژرم پلاسم مورد مطالعه برای حافظه تنش و نوع سازوکار آن وجود داشت. بطور ویژه در شرایط تنش شوری، برخی ژنوتیپ ها با تقویت مکانیسم دفع سدیم در ریشه و برخی دیگر با افزایش تحمل بافتی به دلیل انباشت سدیم در واکوئل های برگ، به تنش پاسخ دادند. از طرفی این پاسخ های فیزیولوژیک به طور مستقیم با انعطاف پذیری اپی ژنتیکی مرتبط بود؛ ژنوتیپ دارای حافظه مثبت (d14) توانایی تنظیم مجدد الگوی متیلاسیون DNA را پس از تنش نشان داد، درحالی که ژنوتیپ بدون حافظه (d15) در این بازنشانی اپی ژنتیکی شکست خورد. تحلیل های چندمتغیره و شاخص های تحمل، ژنوتیپ های a4 (با سازگاری گسترده از زیر گونه azoricum)، d19 و d13 (دارای حافظه تنش خشکی مبتنی بر ریشه از زیر گونه dulce) و d14 و a1 (دارای حافظه تنش شوری مبتنی بر مدیریت یونی) را به عنوان منابع ژنتیکی برتر برای برنامه های به نژادی آینده معرفی نمود. در مجموع نتایج این پژوهش نشان داد که توانایی مدیریت و بازآرایی پویای شبکه های فیزیولوژیک و اپی ژنتیک، هسته اصلی حافظه تنش موفق است. همچنین تنوع ژنتیک کافی برای گزینش حافظه تنش به عنوان یک صفت کمی وجود دارد که می تواند گزینش برای ایجاد ارقام رازیانه در شرایط تغییر اقلیم را کارآمد کند.
واژه های کلیدی: حافظه تنش، پرایمینگ، تحمل القایی، اپی ژنتیک، ساختار DNA، گزینش، ژنوتیپ، شوری، خشکی